Question

一、情绪的脑中枢机制

随着脑成像技术的快速发展，产生了情绪研究的前沿学科——感情神经科学（affective neuroscience）。这门学科是考察情绪和心境神经基础的生物行为科学的一个分支，其研究集中在感情过程上（Davidson，2002）。

20 世纪 80 年代起，很多研究表明，情绪是由大脑中的神经元回路所控制的，由神经元回路加工情绪信息，产生情绪行为。它包括前额皮层（prefrontal cortex，PFC）、杏仁核（amygdala）、海马（hippocampus）、前部扣带回（anterior cingulate cortex，ACC）、腹侧纹状体（ventromedial striatum）等。

近些年来，许多文献表明，存在两种基本的情绪系统，即趋近系统和退缩系统。趋近系统促进欲求行为和产生与趋近有关的积极感情，如愉快、兴趣等。退缩系统帮助有机体从厌恶刺激源撤退，或者组织对威胁线索的适当反应，产生与撤退有关的消极情绪，如厌恶和恐惧等（Davidson，1999）。有证据表明，趋近系统和退缩系统是由部分独立的回路执行的。

1.前额皮层

有关动物和人类的大量研究资料显示，前额皮层（PFC）的各个部分与情绪有关。灵长类动物的 PFC 可分为三个子区：背侧 PFC、腹内侧 PFC 和眶额皮层。PFC 的机能具有不对称性，左侧 PFC 与积极感情有关，右侧 PFC 与消极感情有关。有关研究主体来自以下三个方面：

（1）正常人的研究

戴维森及同事（Davidson et al.，1990）报告，由情绪电影诱发的厌恶和恐惧能提高右侧前额叶和前部颞叶的激活，而诱发的积极感情能引发相反的不对称激活模式；沙顿（Sutton，1997）等人用正电子发射断层显像技术测量大脑的区域葡萄糖代谢，发现在消极感情产生时，右侧的前眶额、前脑回的代谢率提高；在积极感情产生时，左侧后中央脑回的代谢率提高；彼瑞盖德（Beauregard，2001）研究表明，在对消极图片的反应中，右前颞叶出现激活。

（2）脑损伤病人的研究

通过比较左侧和右侧大脑损伤病人的心境发现，左侧 PFC 损伤后出现抑郁症。莫瑞斯（Morris，1996）等人的研究表明，左侧 PFC 损伤和抑郁症有关系。

（3）情绪障碍的研究

戴维森等人（2000）发现，当社交恐惧症者期待公开演说时，与控制组相比，右侧前额皮层被强烈地激活。同样，右侧前颞区的激活也显著高于控制组，而左侧前颞区的激活低于控制组；瑞奇（Rauch，1997）等人发现，在实验诱发焦虑时，焦虑患者的右下 PFC 和右中央眶额被激活。

2.杏仁核

在知觉和产生消极感情中，杏仁核发挥着重要作用，在厌恶学习中它也很重要。

脑损伤的研究发现，杏仁核损伤的病人不能识别恐惧的面部表情，而识别其他面部表情。双侧杏仁核损伤的病人对恐惧和愤怒声音的识别有困难（Scott，1997），对厌恶刺激也无反应（Angrilli，1996；Bechara，1999），说明杏仁核对识别威胁或危险线索是重要的。

有关精神病人的研究也表明，给焦虑病人呈现特定的诱发焦虑的刺激时，觉察到杏仁核的激活（Breiter，1996）。在抑郁病人中，杏仁核的激活非常高（Ketter et al.，2001）。在药物治疗使抑郁减轻后，杏仁核的激活降低到正常值（Drevets，2001）。

有关正常人的研究也表明，在厌恶条件作用的早期阶段观察到杏仁核的激活。诱发消极感情的实验程序可以观察到杏仁核的激活。对消极图片的反应中，杏仁核也被激活。

3.海马和前部扣带回

近年的研究显示，海马在情绪调节中有重要作用。戴维森等人（2000）提出，海马在情绪行为的背景调节中起关键作用。海马损伤的个体，其正常背景调节作用受到损害，因而在不适当的背景中表现出情绪行为。

前部扣带回在情绪反应中也有重要作用。在情绪单词的斯特鲁普任务中，观察到背侧前部扣带回的激发（Bush et al.1998）。布什（2000）还提出，扣带回前下部主要与情绪加工有关，扣带回后上部主要与认知功能有关。

4.网状结构

网状结构（reticular structure）对维持大脑皮层兴奋水平、保证机体处于清醒状态有重要作用。研究表明，网状结构对情绪的激活也有重要的影响。美国心理学家林斯里（Lindsley，1951）指出，网状结构的功能在于唤醒，它是情绪产生的必要条件。

网状结构靠近下丘脑部分，既是情绪表现下行系统中的中转站，又是上行警觉激活系统的中转站。这就是说，网状结构靠近下丘脑部位接受来自中枢和外围两方面的冲动，向下发放引起各种情绪的外部表现；向上传送可使某种情绪处于激活状态，并经过大脑皮层的活动产生主体体验。有人推论，精神病患者的情绪障碍，可能是由网状激活系统的活动失常引起的。抑郁症患者情绪低沉、淡漠，对一切都无兴趣，内心体验极为贫乏，麻木不仁，甚至医生告诉他母亲去世了，他也无动于衷；在行为表现上，抑郁症患者无面部表情，沉默不语，不吃，不喝，不动等。这些表现可能和网状结构的机能减弱或破坏有关。

5.大脑皮层功能的一侧化与情绪

大脑两半球对情绪的控制和调节存在一定的差异。戴维森（Davidson，1993）和福克斯（Fox，1991）在一系列研究中发现，在积极情绪时，左半球出现较多的电位活动；而在消极情绪时，右半球出现较多的电位活动。戴维森的实验是让被试先看能唤起愉快情绪的影片，如动物图片“小狗戏花”和“大猩猩洗澡”，接着看唤起厌恶的影片，如三级伤残尸体和可怕的残肢等。用摄像机记录被试的面部表情，用脑电记录系统记录被试的脑电（EEG）。结果说明，愉快的影片使左半球的脑电活动加强，而厌恶的影片使右半球的电位活动加强。福克斯（1991）在研究婴儿时发现，新生儿在喝甜水时，激活了大脑左半球皮层的电位活动，而喝酸水时激活了右半球皮层的电位活动。10 个月的婴儿在接近陌生人时，也显示大脑右半球电位活动的增强。

在另一项研究中，让一组 4 岁的儿童在一起游戏和学习。两周以后，向他们呈现视觉刺激并记录他们的脑电活动（EEG）。结果发现，那些合群的儿童左半球的脑电活动更活跃些，而表现孤独和退缩的儿童，右半球的脑电活动相对高一些（Fox et al.，1995）。另一个研究也表明，负性的厌恶和恐惧情绪增强了右侧前额叶和前颞叶的脑电活动，而正性的愉快感情引发了相反的不对称激活模式。左侧颞叶的激活强于右侧颞叶，而右侧额叶的激活强于左侧额叶（Davidson，1990）。

二、情绪的外周神经机制

1.情绪与自主神经系统

当情绪产生时，总伴随着一系列生理变化，也就是引起自主神经系统（autonomy nervous system，ANS）的反应。自主神经系统包括交感神经系统和副交感神经系统。一般而言，交感神经系统引起兴奋活动，副交感神经系统引起抑制活动。

在情绪活动时，交感神经系统开始活动，这时肾上腺素和去甲肾上腺素分泌增多，心血管系统会发生一系列变化，如心率加快、血压升高、机体处于唤醒状态。同时，为了获得更多的氧，呼吸会加快，肝脏也会输出更多的糖进入血液。为了把血液送给大脑和骨骼肌肉，消化系统的供给减缓，瞳孔放亮，唾液的分泌活动受到抑制。这一切都说明，肾上腺素和去甲肾上腺素为人们的激情提供了生理燃料。

在情绪活动后，副交感神经系统恢复活动，使身体状况恢复到情绪发动前的平静状态。心率平缓、血压降低、瞳孔收缩、呼吸减缓、唾液再次分泌、消化系统恢复正常功能、能量供给也处于正常水平。血管中的肾上腺素和去甲肾上腺素的水平降低，情绪的强度也随之逐渐下降。

2.情绪与分泌系统

人体内存在两种腺体：外分泌腺和内分泌腺。情绪变化会引起内外腺体的变化，继而影响激素分泌量的变化，这种变化可以作为判定某种情绪状态的客观指标。

在某种特定的情绪状态下，外部腺体的活动会产生相应的变化。如，人在悲伤或过分高兴时往往会流泪，焦急和恐惧时会冒汗等。人在产生某种负性的情绪时，如焦虑、恐惧时，会抑制消化腺的活动和肠胃的蠕动，因而感到口渴、食欲减退或消化不良。相反，愉快情绪产生时，可增强消化腺的活动，促进唾液、胃液及胆汁的分泌。

研究表明，不同的情绪状态会引起不同的内分泌腺的变化，从而影响激素的分泌。例如，考试和临赛前的紧张情绪，常常增强肾上腺的活动，促进肾上腺的分泌，从而引起血糖提高，加强交感神经的活动，并引起一系列的机体变化。

3.情绪与躯体神经系统

情绪活动过程中伴随着一定的外部行为表现，即表达情绪状态的面部表情、姿态表情和声调表情。这些都是由躯体神经系统所支配的随意运动。躯体神经系统是以由感觉神经和运动神经所形成的神经回路为基础的生理反馈系统，它支配和调节人体的骨骼肌肉系统的活动。这种调节具有随意性和指向性，是一种有意识、有目的的活动。躯体神经支配着人的各种表情行为，是这些表情活动的生理基础。

三、情绪与唤醒模式

情绪发生后，必然伴随着发生一系列的生理变化，即生理唤醒状态，而且这种状态会相应增强情绪的体验。关于不同的情绪会伴随同样的唤醒状态，还是每一种情绪都有自己独特的状态这个问题，情绪心理学家进行了多年的探索。有的研究者认为，每一种情绪都有自己独特的、自主的活动模式，故每种情绪的内部状态是不一样的（James，1884）；有的研究者认为，所有情绪激起同样的生理唤醒，如爱、愤怒和恐惧，都会使心率加快（Cannon，1927）。

研究表明，这两种看法都有其可取之处。20 世纪 80 年代，艾克曼和他的同事训练被试（他们中的许多人都是演员）用面部肌肉表达愉快、发怒、惊奇、恐惧、悲伤或厌恶等。用一面镜子辅助确定面部表情的模式，要求被试将每种表情保持 10 秒钟，并对各种自主唤醒进行测量。结果表明，各种面部表情的生理反应是有差异的，如发怒和恐惧时心率都会加快，但发怒时皮肤升温，而恐惧时皮肤降温。利文森（1992）等人在 20 世纪 90 年代初研究了印度尼西亚的西苏门答腊岛上的敏纳格卡巴（Minangkabau）种族的成员，这一种族的文化是母系制度，信仰伊斯兰教，从事农业劳动。在公众面前，他们一般表现出负情绪（negative emotion），在文化上与美国人有差异，但是，在自主唤醒模式（arousal pattern）上却与美国的被试是一致的。